Рассчитать численность популяции

Нельзя просто выйти в лес и пересчитать каждую особь. Белки прячутся в кронах, рыбы уходят на глубину, а насекомые улетают за пределы учётной площадки. Именно для таких случаев экологи используют косвенные методы, позволяющие с высокой точностью рассчитать численность популяции по выборке.

Разберём основные формулы, покажем расчёты на конкретных числах и объясним, когда какой метод применять.

Численность и плотность популяции: в чём разница

Численность – общее число особей вида на исследуемой территории. Плотность – число или масса особей, приходящихся на единицу площади или объёма.

Различают три вида плотности:

• Средняя плотность – особи на единицу всего пространства (даже незаселённого).
• Экологическая плотность – особи на единицу фактически заселённого пространства.
• Хозяйственно-допустимая плотность – искусственно поддерживаемый уровень, при котором популяция не наносит ущерб среде и сама не исчезает.

Пример. Популяция бобров в 500 особей занимает пойму реки площадью 20 000 га. Но фактически заселены лишь 10 % территории – 2 000 га.

• Средняя плотность: 500 / 20 000 × 100 = 2,5 экз./га.
• Экологическая плотность: 500 / 2 000 × 100 = 25 экз./га.

Если хозяйственная норма – не более 100 особей на 1 000 га (10 экз./га), численность бобров превышает допустимый уровень.

Метод Линкольна-Петерсена: основа маркировки-повторного отлова

Самый распространённый способ рассчитать численность популяции – метод маркировки и повторного отлова, известный как индекс Линкольна-Петерсена. Алгоритм укладывается в три этапа.

Этап 1: первый отлов и мечение

Исследователи отлавливают выборку особей из целевой популяции с помощью ловушек, сетей или клеток. Каждую пойманную особь помечают безопасным и долговечным способом: кольцом, краской, биркой, микрочипом. Общее число меченых отмечают буквой M. После мечения животных выпускают обратно.

Этап 2: перемешивание

Между первым и вторым отловом выдерживают паузу, за которую меченые особи равномерно распределяются среди немеченых. Слишком короткий интервал – меченые останутся в одном месте. Слишком длинный – нарушится условие замкнутости популяции.

Этап 3: повторный отлов

Проводят второй отлов на той же территории. Фиксируют общее число пойманных особей – C – и подсчитывают, сколько из них оказались мечеными – R.

Формула Линкольна-Петерсена

Логика метода проста: доля меченых во второй выборке равна доле меченых во всей популяции:

N = (M × C) / R

где N – расчётная численность популяции.

Пример. Первый отлов: 50 мышей (M = 50). Второй отлов: 100 мышей (C = 100), из них меченых – 10 (R = 10).

N = (50 × 100) / 10 = 500 особей.

Поправка Чепмена

При малых выборках стандартная формула завышает результат. Поправка Чепмена устраняет это смещение:

N = ((M + 1) × (C + 1)) / (R + 1) − 1

Используя тот же пример:

N = ((50 + 1) × (100 + 1)) / (10 + 1) − 1 = (51 × 101) / 11 − 1 ≈ 469 − 1 = 468 особей.

Поправка даёт более консервативную оценку и рекомендована при R < 10.

Метод Шнабеля: многократные сессии отлова

Метод Шнабеля – расширение маркировки-повторного отлова на три и более сессии. Каждая дополнительная сессия повышает точность, так как формула учитывает колебания вероятности отлова между сеансами.

Формула Шнабеля

N = Σ(C_t × M_t) / ΣR_t

где:

• C_t – общее число особей, отловленных в сеансе t;
• M_t – суммарное число меченых особей к началу сеанса t (кумулятивно);
• R_t – число меченых особей, повторно отловленных в сеансе t;
• N – расчётная численность популяции.

Пример расчёта методом Шнабеля. Сеанс 1 – 50 меченых (50 новых, 0 уже меченых). Сеанс 2 – поймано 60, из них 15 меченых (кумул. меченых до сеанса: 50 + (60 − 15) = 95, но для формулы M₂ = 50).

Упрощённый вариант с двумя сеансами:

Числитель: (50 × 50) + (60 × 50) = 2 500 + 3 000 = 5 500

Знаменатель: 0 + 15 = 15

N = 5 500 / 15 ≈ 367 особей.

Метод Шнабеля особенно полезен при мониторинге видов, прямой подсчёт которых невозможен: земноводных в водоёмах, мелких млекопитающих, насекомых.

Прямой расчёт динамики численности

Методы отлова дают снимок на конкретный момент. Чтобы спрогнозировать, как изменится популяция за год или сезон, используют формулу баланса:

N₀ = N_t + B − D + C − E

где:

• N_t – численность в начальный момент;
• B (Births) – число родившихся за период;
• D (Deaths) – число погибших за период;
• C (Comers) – число особей, прибывших (иммиграция);
• E (Emigrants) – число особей, ушедших (эмиграция);
• N₀ – численность к концу периода.

Пример. Популяция дикого голубя – 400 особей. Половозрелых самок – 200. За год каждая кладка даёт в среднем 1,5 птенца: B = 200 × 1,5 = 300. Смертность – 30 %: D = 400 × 0,3 = 120. Иммиграция: C = 20. Эмиграция: E = 30.

N₀ = 400 + 300 − 120 + 20 − 30 = 570 особей к концу года.

Для расчёта на несколько лет результат каждого года становится N_t следующего. Численность голубей через пять лет превысит 1 300 особей при сохранении текущих параметров.

Рождаемость: физиологическая и экологическая

Физиологическая рождаемость – теоретически максимальная скорость появления потомства в идеальных условиях без ограничений среды. Правило максимальной рождаемости гласит: любая популяция стремится к максимальному воспроизводству, но реализовать его может только при отсутствии хищников, болезней и дефицита ресурсов.

Экологическая (реализованная) рождаемость – фактическое число новорождённых в конкретных условиях. Она всегда ниже физиологической и зависит от плотности популяции, возрастной структуры, климата, наличия корма.

Пример. Популяция речного окуня – 1 000 самок. Физиологический потенциал – 1 000 икринок на самку, итого 1 000 000. В реальности самки мечут в среднем по 800 икринок – 800 000. Из них выживает 50 % – экологическая рождаемость составляет 400 000 мальков, или 40 % от физиологической.

Смертность и кривые выживания

Физиологическая (минимальная) смертность – гибель особей в идеальных условиях, определяется генетически и одинакова для всех популяций вида.

Экологическая смертность – реальная гибель в конкретных условиях среды; всегда выше физиологической. На неё влияют температура, осадки, доступность корма, болезни и антропогенные факторы.

Графики выживания строят, откладывая по оси X возраст, а по оси Y – число выживших из начальной когорты (на 1 000 организмов). Кривые делят на три типа:

1. Выпуклая – большинство доживает до предельного возраста, затем массовая гибель. Характерна для крупных млекопитающих и человека.
2. Линейная – смертность примерно одинакова на всех этапах жизни. Встречается у простейших, бактерий, некоторых птиц.
3. Вогнутая – высокая смертность на ранних стадиях, выжившие затем живут долго. Типична для растений, рыб, насекомых: из тысяч икринок или семян до зрелости доходят единицы.

Данные о расчёте численности популяции носят оценочный характер. Для научных исследований и природоохранных мероприятий рекомендуется использовать специализированное программное обеспечение и проконсультироваться с профессиональным экологом.

Ключевые допущения методов отлова

Методы маркировки-повторного отлова дают достоверные результаты только при соблюдении ряда условий.

Закрытость популяции

Между отловами не должно происходить значительной рождаемости, смертности, миграции. Нарушение условия раздувает или занижает оценку.

Полное перемешивание

Меченые особи должны равномерно распределиться среди немеченых. Если они остаются вблизи места выпуска, повторный отлов даст завышенную долю меченых и заниженный результат.

Сохранность метки

Метка не должна стираться, отпадать или изменять поведение хозяина. Потерянные метки искусственно снижают R и завышают N.

Равная вероятность поимки

Меченые и немеченые особи должны иметь одинаковый шанс попасть в ловушку. «Боязнь ловушек» после первого опыта снижает R, «привыкание к ловушкам» – завышает R.

На практике эти условия редко выполняются идеально. Исследователи минимизируют погрешности: сокращают интервал между отловами, используют стойкие метки, проводят несколько независимых оценок и рассчитывают доверительные интервалы. Так, в исследовании популяции оленей (Cervus canadensis) в Виргинии учёные применяли визуальные маршрутные учёты с поправкой Чепмена и осредняли результаты четырёхannualных сессий, получив оценки 250 (95 % ДИ: 100–400) особей в 2021 году и 303 (155–452) – в 2022 году.

Сводная таблица методов оценки

Что делать, если R = 0

Ноль повторно пойманных меченых особей делает формулу Линкольна-Петерсена неприменимой (деление на ноль). Возможные причины:

• слишком малый размер первого отлова;
• интервал между отловами слишком велик – популяция не замкнута;
• перемешивание не произошло – меченые покинули зону второго отлова;
• метки потеряны или неотличимы.

Решение – увеличить M, сократить интервал между сессиями или перейти к методу Шнабеля с тремя и более сеансами, где нулевой повтор в одной сессии компенсируется данными из других.